SinirBilim 10.BÖLÜM – Hareket sistemi I – Omurilik

23 Eyl SinirBilim 10.BÖLÜM – Hareket sistemi I – Omurilik

HAREKET SİSTEMİNİN OMURİLİK TARAFINDAN KONTROL EDİLMESİ

Hareket sistemi dış dünyaya fiziki olarak tepki vermemizi sağlayan sistemdir ve bütün kaslarla bunları kontrol eden nöronlardan oluşur. Bazı davranışlarımız 700 farklı kasın koordineli hareketi sayesinde olacak kadar karmaşıktır ve bu karmaşık hareket beyin müdahalesi olmadan gerçekleşir, çünkü omurilikte bu karmaşık koordineli hareketin kontrolü için gelişmiş devreler bulunur. Hareket sistemi hakkında bugün yaygın olan görüş şöyledir: omurilikte bazı koordineli hareketler üreten hareket programları/yapıları vardır ve bu programlar beyinden gelen komutlar doğrultusunda çalıştırılır veya değiştirilir. O halde hareket sistemini ikiye ayırabiliriz: hareket sisteminin omurilik tarafından kontrolü ve omurilikteki programların beyin tarafından kontrolü. Bu bölümde başlıktan da anlaşılacağı üzere ilk kısım üzerinde duracağız ve diğer kısma bir sonraki bölümde bakacağız.

Hareket Kontrolü

Çoğumuz ilkokulda kas sistemini ve nasıl çalıştığını görmüşüzdür, o yüzden kas çeşitlerini ve benzeri temel konuları atlıyorum zaten atladığım şeyleri bilmek, ilgilendiğimiz kısmı daha iyi anlamak açısından pek bir katkı sağlamaz. Burada bilmemiz gereken kısım vücudumuzda kaslarımızın olduğu ve bu kaslara beynin, nöronlar aracılığıyla müdahalede bulunduğudur. Bir diğer konu da hareket sistemi dediğimizde kas sistemi ve bu sisteme müdahale eden sinirsel sistemin toplamından bahsediyoruz demektir, yani somatik (somatik vücut ile ilgili, özellikle de zihnin dışında kalan kısımlarla ilgili demek) hareket sistemi dediğimizde somatik kas sistemi ve somatik motor nöronlarını kastediyoruz demektir.

Şimdi madem somatik hareket sistemi dedik oradan başlayalım, zaten burası hareket sisteminin başlangıcı sayılabilir. Somatik kas sistemi bildiğimiz iskelet kaslarımızdır. Bunlar somatik nöronlara bağlıdırlar. Somatik nöronlar Şekil.1’den de görebileceğimiz gibi omuriliğin Ventral Horn dediğimiz kısmında bulunurlar. Bu nöronlar aynı zamanda alt motor nöronlar olarak da bilinirler ve kas kasılmalarına sadece bu nöronlardan gelen emirler sebep olabilir. Alt motor nöronların aksonları birleşerek ventral kökleri (ventral roots) oluştururlar, bu ventral kökler dorsal köklerle birleşip omurilik sinirini oluşturur. Burada ventral ve dorsal daha önce de gördüğümüz gibi yönleri belirtir. Horn da İngilizcede boynuz demektir, şekil boynuza benzediği için bu ismi almış.

Şekil 1 – Alt motor nöronlar ve kas lifleri

Alt motor nöronlarda ikiye ayrılır: alfa motor nöronlar ve gama motor nöronlar. Alfa motor nöronlar hareketi oluşturan kuvveti doğrudan tetiklerler, doğrudan kas liflerine bağlıdırlar. Hareket sisteminde kas kasılmasının yeterli miktarda olması gerekir, mesela fazla kuvvet uygularsanız yumurtayı kırabilirsiniz. Bu yüzden sinir sistemimiz kas kasılmasının kuvvetini kontrol etmek için çeşitli mekanizmalar kullanır.

MSS’nin kas kasılmasını kontrol için kullandığı yöntemlerden ilki motor nöronların ateşlenme sıklığını ayarlamaktır. Alfa motor nöronlar kas lifleri ile asetilkolin (ACh) nörotransmiteri salgılayarak iletişime geçer. Presinaptik aksiyon potansiyeli, postsinaptik aksiyon potansiyeline sebep olur ve kasın hızlıca kasılıp gevşemesine sebep olur. Kasın kasılı kalması için aksiyon potansiyelinin belli bir seviyenin üzerinde kalması gerekir. Şekil.2’de de rahatça görebileceğimiz gibi aksiyon potansiyelinin sıklığı arttıkça kas da daha düzgün ve hassas kasılır.

Şekil 2 – Zayıf kasılmadan tam kasılmaya geçiş

Velhasıl kelam motor nöronların ateşleme oranını değiştirmek MSS’nin kas kasılmasını kontrol etmesinin yöntemlerinden biridir. Başka yöntemler de olmasına rağmen burada bahsetmeye gerek yok.

Alfa motor nöronlara üç farklı beyin bölgesinden hücreler sinyal gönderir. Bunlardan ilki dorsal kök gangliyon hücreleridir. Diğeri motor kortekste ve beyin kökünde bulunan üst motor nöronlardır ve bu nöronlar istemli hareketin başlangıcını ve kontrolünü sağlarlar. Sinyal gönderen üçüncü nöron kümesi de omurilikteki ara nöronlardır, bu nöronlar inhibitör (inhibit-önlemek) yada eksitatör (excite-harekete geçirmek) olabilirler ve omurilikte bulunan motor programları oluşturun devrelerin parçalarıdırlar.

Bu motor nöronların liflere nasıl bağlandığına bakmadan önce kas liflerinin yapısına kısaca göz atalım.

Kas Liflerinin Yapısı

Kas lifi kas zarı/sarkolema adı verilen genişleyebilen bir yapı ile kaplıdır. Bu yapının içinde kasılmasını sağlayan miyofibriller bulunur. Miyofibriller Ca²⁺ depolayan kesecikler olan sarkoplazmik retikülüm (SR) ile sarılmıştır. Aksiyon potansiyeli SR’ye T-tübülleri adı verilen kanallardan sağlanır. T-tübüllerinin SR’ye yakınlaştığı noktalarda iki tarafta da birbirleriyle eşleşmiş proteinler bulunur. T-tübüllerinde bulunan ve tetrad olarak adlandırılan kalsiyum kanalı demeti SR’daki kalsiyum kanallarına bağlanır. T-tübülleri kanallarına ulaşan aksiyon potansiyeli kanallarda şekil değişikliğine sebep olur buda SR’daki kanalların açılmasına sebep olur. İçeri dolan Ca²⁺ miyofibrillerin kasılmasına sebep olur. Okuduklarınızdan bir cacık anlamadığınızı bilmek ile beraber aşağıdaki şekille daha iyi anlaşılacığını ümit ediyorum.

Şekil 3 – Kas lifinin yapısı ve kalsiyum salınımı

Şimdi kameralarımızı miyofibrillere odaklayıp bu kasılmanın nasıl oluştuğuna bakalım. Şekil.4’de miyofibrillerin iç yapısını görüyoruz: Z-çizgisi adı verilen iki disk arasında ince ve kalın filamentler. Z-çizgileri arasındaki miyofibrile sakromer adı verilir. Şekilden de görebildiğimiz gibi ince filementler birbirlerine değmezler aralarında kalın filement bulunur. İşte kas kasılması bu kalın filementin ince filementlerin içinden kayması ile oluşur. Yani miyofibril kasılınca sakoma kısalır.

Şekil 4 – Miyofibrile yakından bakış

Şimdi bu filamentleri biraz daha yakınlaştırıp nasıl oluyor da birbirlerinin içinden kayıyorlar ona bakalım. Şekil.5’de daha yakınlaşmış hallerini görebiliriz, kısaca bu hareket kalın filamentteki myosin proteini ile ince filementteki actin proteini sayesinde olur.

Şekil 5 – Kasılmanın moleküler temelleri

Şimdi kaslarda meydana gelen kasılma ve gevşemeyi şu şekilde özetleyebiliriz:

UYARI:

1 – Alfa motor nöron aksonunda aksiyon potansiyeli meydan gelir,

2 – Asetilkolin (ACh) salgılanır

3 – Sarkolema’daki kanallar açılır ve postsinaptik sarkolema depolarize olur,

4 – Voltaja duyarlı sodyum kanalları açılır ve kas liflerinde T-tübülüne doğru giden bir aksiyon potansiyeli oluşur,

5 – T-tübülünün depolarize olması SR’den Ca²⁺ salınmasına neden olur.

KASILMA:

1 – Salınan Ca²⁺ troponine bağlanır (Şekil.5),

2 – Actin’in myosine bağlanan yerleri açılır

3 – Myosinin başı aktine bağlanır,

4 – Myosin başı döner,

5 Myosin başı bağlantıyı koparır (bir sonrakine bağlanmak için, yani solucan gibi ilerlediğini düşünebiliriz)

6 – Ca²⁺ ve ATP oldukça döngü devam eder.

GEVŞEME:

1 – EPSP bittiğinde sarkolema ve T-tübülüs dinlenim potansiyeline geri döner,

2 – Ca²⁺ geri boşaltılır,

3 – Myosinin actin’e bağlanan kısmı tekrar troponin kaplanır.

Bu bölümle ilgili anlatacaklarım bu kadar bir sonraki bölümde görüşmek üzere.