SinirBilim 8.BÖLÜM – Görsel Sistem I – Göz

05 Haz SinirBilim 8.BÖLÜM – Görsel Sistem I – Göz

Dış dünyayı algılamada şüphesiz ki görsel sistem önemli bir role sahiptir. Görme işleminin ne kadar önemli olduğu serebral korteksin neredeyse yarısının bu işleme bir şekilde bulaşmış olmasından da anlaşılabilir ayrıca vücudumuzdaki duyusal alıcıların %70i gözlerde bulunur. Masanın üstünde duran silgi tozlarını masanın deseninden kolayca ayırma işi çok anlamsız ve asla dikkat etmeyeceğimiz bir iş olabilir ama eğer bir şekilde görüntü işleme ile uğraştıysanız ya da bir robota dış dünyayı algılatmaya çalıştıysanız, masanın üzerinde duran silgi artığını masanın deseninden ayırmanın ne kadar muazzam bir yetenek olduğunu taktir edersiniz.

Görsel tecrübeyi genel olarak iki kısma ayırabiliriz: çevremizden yansıyan ışınların sinirsel sinyallere dönüştüğü ilk kısım ve bu sinirsel sinyal havuzundan anlamlar çıkaran dış dünyayı modelleyen ikinci kısım. Biz bu yazıda ilk bölümü göreceğiz. Yorumlanma işini ise ikinci yazıda bakacağız.

Gözün Yapısı

Aşağıdaki şekilde tipik bir gözün iç yapısını görebiliriz. Hepimiz gözbebeğimize ışık tutup nasıl küçüldüğünü görmüşüzdür. İşte gözbebeğimiz küçülüp büyüyerek ışığın retinaya ulaşmasını sağlar. Gözbebeği ışığı emen pigmentlerden dolayı siyah gözükür. Göz bebeğini saran kısma iris tabakası denir ve göze rengini veren kısım burasıdır. İris tabakası gözbebeğinin büyüyüp küçülmesini sağlayan kasları barındırır. İrisi kapsayan ince saydam tabakaya kornea denir. Kornea göz akı/sklera ile birleşir. Göz yuvarlağı kasları da göz akını hareket ettirmeye yarar. Optik sinir ağı da beyne giden aksonları taşır.

Şekil 1 – Gözün yapısı

Optik sinirlerin çıktığı yerde optik disk bulunur. Optik diskin olduğu bölge ışığa karşı duyarlı değildir çünkü o bölgede fotoreseptör bulunmaz. Yani aslında gözümüzün ortasında göremediğimiz bir delik var fakat günlük yaşamda bunu fark etmiyoruz.

Şimdi gözümüzün bu kör noktasını kendimiz test edelim. Aşağıdaki resimde gördüğümüz ‘x’e sol gözümüzü kapatıp sağ gözümüzle bakalım. Daha sonra bir kalem yada başka bir cismi, baş parmağınız bile olabilir, x’in yanına getirin. Şimdi sol gözünüz kapalı, sağ gözünüzü de x’den ayırmadan diğer cismi sağa doğru kaydırın. Belli bir süre sonra cismin görüş alanınızdan çıktığını daha sonra yeniden girdiğini göreceksiniz. İşte kör noktanızı buldunuz.

Görüntü Oluşumu

Görüntünün retinada oluşması için kornea ve lensler ışığı bir şekilde kırarak retinaya düşmesini sağlarlar. Çok uzak bir noktadan gelen ışık ışınları gözümüze paralel şekilde gelirler. Bu paralel ışınların retinada odaklanabilmesi için bir şekilde kırılmaları gerekir. Işık eğer bir ortamdan hızının değiştiği başka bir ortama girerse (mesela havadan suya geçerse) kırılır. İşte ışık havadan gelip göz sıvısına girdiğinde de ışığın hızı değişir ve kırılır. Işığın kırıldığı yerden bir noktada yoğunlaştığı yere olan uzaklığına odak uzaklığı denir. Odak uzaklığı korneanın eğikliği ile değişir, eğrilik arttıkça odak uzaklığı azalır. Işığın kırılması diopter ile ölçülür. Korneanın ışığı kırma gücü yaklaşık 42 diopterdir, bu da paralel gelen bir ışığın 2.4 cm ileride odaklanacağı anlamına gelir.

Şekil 2 – Odak Uzaklığı

Bütün işi kornea yapıyorsa lensler ne işe yarıyor dediğinizi duyar gibiyim. Gözümüze 9 m’den daha yakın cisimlerden yansıyan ışınlar artık paralel bir şekilde göze gelmezler daha ziyade uzaklaşarak yayılırlar. Dolayısıyla bu ışınları retinaya odaklayacak şekilde kırmak için daha fazla güce ihtiyaç vardır. İşte bu ekstra odaklama kapasitesini lensler sağlar. Gözlükler de kısmen bu işe yarar.

Şekil 3 – Lenslerin Etkisi

Retinanın Anatomisi

Şekil 4a’da görsel bilginin retinadan beyne giderken izlediği yolu görebiliriz. Bilgi fotoreseptörden bipolar hücreye oradan da gangliyon hücrelerine geçer. Gangliyon hücreleri de ışığa karşı aksiyon potansiyeli oluştururlar, aksiyon potansiyeli optik sinir ağından beyne doğru gider. Bunun dışında yatay olarak katkı sağlayan iki tip hücre daha bulunur: yatay hücreler ve amakrin hücreler. Yatay hücreler fotoreseptörlerden gelen bilgileri yanal şekilde dağıtarak diğer bipolar hücrelerle diğer fotoreseptörleri etkilerler. Amakrin hücreler de bipolar hücrelerden bilgi alırlar ve yine yanlarındaki diğer amakrin hücreleri, bipolar hücreleri ve gangliyon hücrelerini etkilerler.

Şekil 4 – Retinanın Hücresel Yapısı

Burada dikkat edilmesi gereken iki nokta var; birincisi bu nöral ağda ışığa duyarlı tek hücre fotoreseptörlerdir, diğer nöronlar sadece dolaylı yoldan etkilenirler ışıktan, ikincisi de aksiyon potansiyeli üretebilen ve retinadan çıkan tek hücre gangliyon hücredir, retinadan başka hücre dışarı bilgi göndermez.

Şekil 4b’de retinadaki nöronların dizilişlerini ve iletişim şekillerini daha detaylı görebiliriz. Burada en iç bölge gangliyon hücre katmanıdır, bu bölge gangliyon hücre gövdelerinden oluşur. Daha sonra bipolar hücre gövdelerinden, yatay ve amakrin hücrelerden oluşan iç çekirdeksel katman gelir. Sonrada fotoreseptörlerin hücre gövdelerinden oluşan dış çekirdeksel katman gelir. Fotoreseptörlerin dış bölgelerinden oluşan bölüm ise retinanın ışığa duyarlı bölgesidir. Bu bölge pigmentli epitele yerleşmiştir. Pleksiformlar da sinaptik bağlantıların yapıldığı yerlerdir.

Fotoreseptörler

Fotonların sinirsel sinyallere dönüşümü retinanın arkasında bulunan fotoreseptörler tarafından yapılır. Bu fotoreseptörler ikiye ayrılır: çubuk ve konik fotoreseptörler. Her bir fotoreseptör dört bölgeden oluşur. Dış katman, iç katman, hücre gövdesi ve sinaptik terminal.

Dış bölge zarımsı disklerin birleşiminden oluşur. Disk zarında bulunan ışığa duyarlı fotopigmentler ışığı emerek fotoreseptördeki dinlenim/membran potansiyelini değiştirirler.

Şekil 5 – Fotoreseptörler

Fotoreseptörlerin yapılarındaki farklılıklar (çubuk ve konik) işlevlerindeki farklılıkları da beraberinde getirir. Mesela çubuk fotoreseptörlerin yapılarında daha çok disk ve bu disklerde daha yoğun fotopigment bulunur, bunlar çubuk fotoreseptörleri konik fotoreseptörlere göre ışığa karşı yaklaşık 1000 kat daha hassas yapar yani tek bir foton tarafından bile harekete geçirilebilirler. Işığın çok az bulunduğu ortamlarda tamamen çubuklar aracılığıyla görürüz. Bu durum düşük ışıklarda neden renkleri göremediğimizi açıklar. Sadece çubuk reseptörlere dayanan bu algıya gece görüşü denir. Az ışıkta keskin bir görüşe sahip olmamamızın sebebi konik fotoreseptörlerin aktif olmamasıdır. Işık arttıkça konik fotoreseptörlerin olaya dahil olma seviyesi de artar ve daha net bir görüşe sahip oluruz. Normal gün ışığında gördüklerimiz çoğunluk olarak konik fotoreseptörler sayesindedir. Bu durumda çubuk fotoreseptörlerin olaya katkısı neredeyse yok denecek kadar düşer bu görüşe de gündüz görüşü denir.

Üç çeşit konik reseptör bulunur ve ışığın dalga boyuna verdikleri tepkiye göre ayrılırlar yani dünyamızı renklendiren garip varlıklar konik fotoreseptörlerdir diyebiliriz. Retinada yaklaşık 120 milyon çubuk ve 6 milyon konik fotoreseptör bulunur. Buna ek olarak yaklaşık 3 milyon adet de gangliyon hücre bulunur.

Foveada sadece konik fotoreseptörler bulunur ve burası en yüksek çözünürlüğü üreten bölgedir. Retinanın diğer bölgelerinde konik ve çubuklar karışık şekilde dağılmışlardır.

Foto-dönüşüm

Fotonu, yada ışığı diyelim, sinir sinyallerine dönüştürme işine foto-dönüşüm denir ve bu işlem kısaca şöyledir: fotoreseptör proteinleri fotonları emer ve buna göre hücrenin membran potansiyelini değiştirirler, olay bu kadar basit 🙂 Şimdi genel resmi biraz daha yakınlaştıralım.

Fotoreseptör proteini opsin, retinal (A Vitamininin bir türü, bu yüzden A vitaminin göze iyi geldiği söylenir) adında bir pigment molekülü içerir. Çubuk hücrelerde bu ikisi birlikte rhodopsin diye adlandırılırlar. Konik hücrelerde ise başka tip opsinler, retinaller ile birleşerek photopsin adı verilen pigmentleri oluştururlar. Koniklerdeki üç ayrı photopsin türü de farklı ışık frekanslarına tepki üretirler ve bu farklılaşmadan görsel sistem rengi hesaplar.

Işık dalgasının fotoreseptörün dinlenim potansiyelini etkilemesi daha önce gördüğümüz kimyasal sinyallerin elektrik sinyallerine dönüşümüne benzer olmakla beraber foto-dönüşüm ile diğer dönüşümler arasında önemli bir fark vardır: hatırlarsanız diğer dönüşümlerde etki (ısı, ses dalgası vs.) membran potansiyelini depolarize ederdi yani kabaca örnek vermek gerekirse ses sinyali gelir membran potansiyelini depolarize eder (yani -65 mV civarında olan membran potansiyelini -40mV civarlarına çıkarır) ve nörotransmiter salınımına sebep olurdu. Foto-dönüşümde ise durum tam terstir yani karanlıkta fotoreseptörler zaten depolarize durumdadırlar ve nörotransmiter salgılarlar, ışık geldiğinde ise fotoreseptörler hiperpolarize olarak nörotransmiter salgılanmasını azaltır yada engeller.

Tamamen ışıksız bir ortamda fotoreseptörün dinlenim potansiyeli yaklaşık -30 mV’tur. Bu depolarizasyon sodyum iyonlarının karanlıkta hücre içine dolmasından dolayı olur ve karanlık akım diye adlandırılır. Karanlıkta fotoreseptör hücre içinde cyclic guanosine 3′-5′ monophosphate (cGMP) yoğundur bu da iyon kanallarının açılmasına sebep olur. Pozitif yüklü iyonlar kanaldan geçerek hücrenin membran potansiyelini değiştirirler, depolarize ederler ve glutamat nörotransmiterinin salınımına sebep olurlar. Glutamat da bazı nöronları depolarize eder bazılarını da hiperpolarize.

Işık bu sodyum kanallarının kapanmasına ve içerisinin daha negatif olmasına sebep olur. Yani  ışık hücreyi dinlenim potansiyeline geri çeker. Işığın parlaklığındaki artış dinlenim potansiyelinin de artmasına sebep olur ve -65mV’a yükselir. Nörotransmiter salınımı parlaklıktaki değişim ile orantılıdır.

Şimdi bu olayları bir sıraya koyalım ve adım adım gidelim:

1 – Öncelikle dönüşüm işlemi fotoreseptörler tarafından yapılır dedik. Fotoreseptörün dış katmanında diskler bulunur dedik. Bu disklerde pigmentler bulunur dedik. Fotonumuz öncelikle geliyor ve bu pigmentlerde bulunan rhodopsinler tarafından emiliyor. Daha sonra foton rhodopsinin yapısında değişikliğe sebep oluyor. Rhodopsinde bulunan Retinal karanlıkta 11-cis-retinal adı verilen bir biçimde bulunur, fotonla buluştuğunda ise yapısı all-trans-retinal denilen bir biçime dönüşür. Yapıdaki bu değişim transducin adı verilen düzenleyiciyi harekete geçirir.

2 – Daha sonra herbir transducin cGMP-specific phosphodiesterase (PDE) enzimini harekete geçirir.

3 – PDE daha sonra cGMP den 5’-GMP ayrıştırma işlemini başlatır.

4 – Hücre içindeki cGMP yoğunluğu, çoğu 5′-GMP ye dönüştüğü için, düşer ve bu durum zarda bulunan sodyum kanallarının kapanmasına sebep olur.

5 – Sodyum iyonları içeri giremediği için hücre içi daha negatif olur.

6 – Hücre voltajındaki bu değişim voltaja duyarlı kalsiyum kanallarının kapanmasına sebep olur. Bu durum kalsiyum iyonlarının içeri akmasına engel olur böylece hücre içi kalsiyum yoğunluğu düşer.

7 – Hücre içi kalsiyum yoğunluğunun azalması demek daha az glutamatın salgılanması demektir.

Şimdi ışık gelir ve fotoreseptörler nörotransmiter salgılar dedik. Şimdi bir sonraki adım bipolar hücrelere glutamat salgılamak.

Her bir fotoreseptör sadece glutamat nörotransmiteri salgılar. Fakat bu glutamatın bipolar hücreler üzerindeki etkisi hücre membranındaki reseptöre bağlı olarak değişir. Mesela glutamat ionotropic reseptöre tutunduğu zaman bipolar hücre depolarize olur (ya da açık hale gelir diyelim ve ışık geldiğinde kapanır). Diğer yandan eğer glutamat metabotropic reseptöre tutunursa hiperpolarizeye sebep olur (ya da kapanır diyelim ve ışık geldiğinde açılır) Yani aslında bu durum ışık geldiğinde bir kısım bipolar hücrelerin harekete geçmesine yada AÇIK kalmasına diğer bipolar hücrelerin de hareketsiz yada KAPALI kalmasına sebep olur. Bu karışıklık aslında renklerin, kontrastın algılanması için gereklidir.

Değinmek istediğim bir diğer konu da şu: fotoreseptörler aslında renk üretmezler sadece ışığın dalga boyuna ve yoğunluğuna tepki üretirler. Şöyle bir örnek verelim elimizde iki adet dijital konik reseptör var diyelim mavi ve kırmızı, mavi olan 437 nm dalga boyundaki fotona 0100 0011 0111 şeklinde bir tepki üretti diyelim kırmızı reseptör de 564 nm dalga boyundaki fotona 0101 0110 0100 şeklinde sinyal üretti diyelim. Basit bir kontrolcü ile bu iki verinin hangi dalga boylarına ait olduklarını söyleyebilirsiniz çünkü ikisi de farklı koda sahip. Ama beyinde işler böyle yürümez ışık fotoreseptöre düşer bunun sonucunda glutamat salgılanır yada salgılanmaz mesela kırmızı ışığın belli bir yoğunlukta neden olduğu tepkinin aynısına yeşil ışık farklı bir yoğunlukta sebep olabilir.

Burada da yine diğer duyu sistemlerinde gördüğümüz garipliği görüyoruz bütün reseptörler aynı türden tepki veriyorsa masanın üstündeki tozu görecek kadar ayrım nasıl yapılıyor :). Bunun en basit ve birazda eksik cevabı şudur: görsel sistem tek tek reseptörlerden gelen verilerden sonuç çıkarmak yerine farklı fotoreseptörlerin vermiş oldukları tepkileri karşılaştırır. Yoğunluğu hesaplamak için de kaç tane fotoreseptörün tepki verdiğine bakılır.

Burada gangliyon hücrelerin nasıl iletişim kurduklarına ve benzeri ayrıntılara girme gereği duymadım. Burada anlatılanlar kanımca görsel iletişimin temellerini anlamamıza yeter. Yani kısaca olayın özeti şudur: retinada iki farklı fotoreseptör bulunur; çubuk ve konik. Çubuk fotoreseptörler ışığa aşırı duyarlıdır, konik reseptörler ise netliği ayarlarlar ve renkleri görmemizi sağlarlar. Fotoreseptörler, bipolar ve amakrin hücreler aksiyon potansiyeli üretmezler, sadece nörotransmiter salınım oranlarında değişim olur. Sadece gangliyon hücreler aksiyon potansiyeli üretirler ve gözden beyne sadece gangliyon hücreler bilgi gönderirler. Bir sonraki bölümde gangliyon hücrelerden çıkan bu görsel bilginin beynin hangi bölgelerinde işlendiğine göz atacağız.

Konuyu burada bitiriyorum ama arkadaşımın bir ara dilinden düşürmediği bir soruyu sizlerle paylaşmak istiyorum hazır konusu gelmişken bir düşünün bakalım.

Şimdi mavi bir balona bakıyoruz, ben balonu mavi olarak tecrübe ediyorum, siz de balonu maviden farklı bir renkte (yeşil, kırmızı yada koyu mavi diyelim) görüyorsunuz ama bu renk size mavi olarak öğretilmiş yani birisi balon ne renk diye sorduğunda ikimiz farklı renkleri tecrübe ettiğimiz halde ikimiz de mavi diyoruz. Aynı rengi görüp görmediğimizi, yada aynı rengi tecrübe edip etmediğimizi diyeyim, nasıl anlarız 🙂

Bir de aşağıdaki resmin ortasına bakın eğlenin biraz 🙂