25 Oca SinirBilim 11.BÖLÜM – Hareket Sistemi II – Beyin
HAREKET SİSTEMİNİN BEYİN TARAFINDAN KONTROL EDİLMESİ
Bir önceki bölümde kas yapısına ve hareket sisteminin omuriliğin altında kalan kısmına göz atmıştık. Bu bölümde ise omuriliğin üstünde kalan kısmına göz atacağız. Merkezi hareket sistemi, ön beyin en üstte, omurilik en altta olmak üzere hiyerarşik bir şekilde dizilmiştir. Bu sistemi üç temel yapıya ayırabiliriz: neokorteksin bir bölümünün ve ön beynin bazal gangliyasını da içine alan en üst bölge stratejiden sorumludur yani hareketin hedefi ve hedefe giden en taktiksel yol, motor korteks ve beyincikten oluşan orta kısım taktikten sorumludur yani hedefe hassas ve düzgün bir şekilde ulaşmak için hangi kasların hangi sırayla kasılmaları gerektiği, beyin kökü ve omuriliği kapsayan en alt bölge de bu komutların uygulanması için çalışır.
Beyinden gelen aksonlar omurilikten aşağı iki ana yoldan inerler, ilki omuriliğin lateral kısmı diğeri de ventromedial kısmı. Bu kısımlar ile alakalı şu önemli kuralı hatırda tutmakta fayda var: lateral yollar istemli hareket ile ilgilenir ve doğrudan korteksler tarafından kontrol edilir, ventromedial yollar yürüme ve pozisyon kontrolü ile alakalıdır ve beyin kökü tarafından kontrol edilirler.
Şekil 1 – Omurilikten inen yollar
Lateral yolların en önemli parçası kortikospinal yollardır ve neokorteksten gelir. Daha ufak olan rubsospinal yol ise kırmızı nukleustan gelir (Şekil.2). Bu yollar kolların ve parmakların hassas şekilde hareket etmesini sağlar.
Şekil 2 – Lateral yollar
Maymunlarda bu bölgelerin önemi için yapılan çalışmaların gösterdiğine göre bu bölgelerde meydana gelen hasar maymunların bileklerini dirseklerini vs. bağımsız oynatma özelliklerini kaybetmelerine sebep olmuştur, yani maymun bir nesneyi iki parmağıyla değil beş parmağıyla birden tutmak zorunda kalmıştır. Ayrıca hareketlerdeki hassaslık da kaybolmuştur.
Kortikospinal ve rubsospinal bölgelerde ayrı ayrı meydana gelen hasarlarda ileriki zamanlarda toparlanma gözlenmiştir.
Ventromedial yollar ise beyin kökünde başlayıp omurilikte biten dört yolu kapsar: vestibulospinal yol, tektospinal yol, pontin retikulospinal yol ve medüller (yani medulaya ait) retikulospinal yol. Bu yollar baş ve boynun pozisyonunu kontrol ederler.
Şekil 3 – Ventromedial yollar
Tektospinal yol, orta beyindeki superior kolikulustan başlar ve retinadan doğrudan sinyal alır. Aynı şekilde diğer kortekslerden somatik ve işitsel bilgiler de alır. Gelen bu bilgilerle superior kolikulus dış dünyanın bir haritasını çıkarır ve bu haritanın herhangi bir bölgesinden gelen uyarı başın o yöne çevrilmesini sağlar.
Retikulospinal yollar ise pontin retiküler formasyondan gelir (Şekil.4). Bu yollar vücudun pozisyonunu ve yer çekimine karşı koymamızı sağlayan kaslarımızı kontrol ederler.
Şekil 4 – Pontin ve Medüller Retikulospinal Yollar
Buraya kadar gördüğümüz yolların özet şemasını Şekil.5’de görebiliriz. İstemli hareketin başlangıcı motor korteksten gelir. Motor korteks doğrudan omurilik motor nöronları aktifleştirir.
Şekil 5 – Omuriliğe gelen yolların özeti
Şekilden de görülebileceği gibi korteks istemli hareket için kritik önem taşıyor şimdi biraz da oraya yoğunlaşalım.
Hareketin Serebral Korteks Tarafından Planlanması
Şekil.6’da beynimizin bir kopyasını görüyorsunuz. Şekildeki 4 ve 6 numaralı kortikal bölgeler motor korteks olarak anılır. Fakat istemli hareketin kontrolü nerdeyse bütün neokorteksin olaya dahil olmasını gerektirir. Hedefe gitmek için vücut pozisyonun bilinmesi, gidilecek yere nasıl gidileceği ile alakalı plan yapılması ve bu planın hafızada tutulması vs. Neredeyse bütün neokorteksi işin içine katar.
Şekil 6 – İstemli hareketin planlanması
Bu şekilde, PMA premotor area’nın kısaltılmış halidir, bu bölge duyusal girdileri birleştirerek gövdenin hareketine yardımcı olur ve yakın motor kaslarıyla bağlantı kurar. SMA ise supplementary motor area’nın kısaltılmışıdır ve kompleks hareketlerin planlanmasında ve parmaklar gibi uzak kasların kontrolünde rol alır.
Şimdi bir futbol maçı düşünün, hücum oyuncusunun uzaktan kaleye şut çektiğini ve kalecimizin de topu kurtarmaya çalıştığını düşünelim. Kalecinin gelen topu tutabilmesi için öncelikle kendi vücudunun zamansal ve mekânsal durumunu bilmesi gerekir. Bu zihinsel vücut imgesi posterior parietal kortekse gelen somatik-duyusal, proprioseptif (vücut organlarının anlık olarak nerede olduklarının bilinmesi), ve görsel girdiler sayesinde olur.
Burada önemli olan iki bölge 5 ve 7’dir. 5. Bölge, birincil somatik-duyusal korteksler olan 3, 1 ve 2’den girdi alırken, 7. Bölge üst-düzey görsel kortekslerden girdi alır. Parietal loblar, insanda soyut düşünce, karar verme, bir hareketin sonuçlarını tahmin etme gibi işler için önemli olduğu düşünülen Anterior Frontal loblarla fazlaca bağlantı kurarlar.
İşte bu prefrontal loblar, posterior parietal korteks ile beraber hareket kontrol hiyerarşisinin en üst katmanını oluştururlar. Yapılan çalışmalar da bu bölgelerin istemli hareketin planlanmasında ve oluşturulmasında rol oynadığını göstermektedir.
Yakın zamanda yapılan çalışmalardan dolayı 6.bölgenin (SMA ve PMA) hareketin planlanmasında rol oynadığı düşünülmektedir. Bu 6. Bölgeye girdinin büyük çoğunluğu dorsal talamustaki bir nukleus olan ventral lateral nukleustan (VL) gelir. Bu nukleusa da bilgi telensafalonun dip bölgesindeki bazal gangliyadan gelir. Bazal Gangliyaya bilgi serebral korteksten gelir, özellikle de frontal, prefrontal ve parietal korteksten.
Yani görüleceği üzere burada bir bilgi döngüsü vardır: korteks bazal gangliya, VL ve yine korteks. Bu döngünün fonksiyonlarından biri istemli hareketin seçilip uygulanmasıdır. Bu döngü sayesinde yapılacak hareket diğerleri arasından seçilip uygulanır.
Şekil 7 – Hareket döngüsünün özeti
Basal gangliyada meydana gelecek hasarlar Parkinsonda dahil olmak üzere hareketle alakalı bazı hastalıklara sebep olabilir.
Şimdi de biraz beyinciğin oynadığı role göz atalım.
Beyincik
Sadece kaslara kasılmayı emretmek düzgün bir hareket için yeterli değildir. Bir topu fırlatmak mesela kasılmaların belli bir seri şeklinde tekrarlanmasını gerektirir. İşte bu görevi beyincik yerine getirir. Beyinciğin yaptığı işlemlerin bir kısmı ataksi dediğimiz kas koordinasyonu bozukluğu yaşayan beyincik hasarı olan hastaların incelenmesiyle elde edilmiştir.
Mesela şimdi ellerinizi kucağınıza bırakın, şimdi bir parmağınızla burnunuza dokunun, şimdi aynı işlemi gözlerinizi kapatıp tekrar yapın, yine sorun yok değil mi? Sizin için kolay olan bu işlem beyincik hasarı olan bazı hastalar için hiç de kolay değil. Çünkü onlar, parmak ucunu buruna getirmek için omuz kol ve bileği aynı zamanda hareket ettirmek yerine, önce omzu sonra dirseği sonra da bileği hareket ettirirler. Bu durum dissinerji -istemli kasların birbiriyle uyumlu çalışmaması hali- olarak adlandırılır.
Yukarıda gördüğümüz döngünün bir benzeri de lateral beyincikte görülür.
Şekil 8 – Beyincikteki hareket döngüsünün özeti
Beyinciğe korteksten istemli hareket sinyali geldiğinde, beyincik birincil motor korteksi hareketin yönü zamanlaması ve kuvveti hakkında bilgilendirir. Bütün bu bilgiler tamamen hareketin sonucunun tahminlerine bağlıdır. Bu tahminler geçmiş deneyimlere göre yapılır, yani öğrenilmişlerdir. Yani beyincik motor öğrenmesinin, yani niyetlenilen ile olanın karşılaştırıldığı yer ve önemli bir merkezdir. Eğer karşılaştırma birbirini tutmuyorsa belli beyincik devrelerinde düzenlemelere gidilir. Bu da en başta bahsettiğimiz hareket programlarının düzenlenmesidir.
Yavaş yavaş sona doğru yaklaşırken bir iki meseleye değinmek istiyorum, buraya kadar anlattığımız çoğu şey olayların basitleştirilmiş halleridir, beyinde işler her zaman anlattıklarımızdan daha karmaşık ilerliyor, bunu tekrar belirtmekte fayda var. Bir diğer mesele de bazı kısımları atladığımızdır, mesela yüz de dahil olmak üzere iç organların hareketlerinin kontrolüne değinmedik, elimizi kaldırırken hangi kaslar hareket eder hangileri etmez vs. Çok detayına girmedim, daha çok beyin üzerinde durmaya çalıştım, zaten yeterince uzun oluyor yazılar daha da uzatmaya gerek yok.
Şimdi yukarıda bahsettiğimiz futbol maçına geri dönelim ve buraya kadar gördüklerimizi özetlemeye çalışalım. Ceza sahasının dışından forvet oyuncusu serbest vuruş kullanıyor, maçta uzatmalar oynanıyor durum berabere, kaleci kalesinde dikkatli. Forvet oyucusu topun başına geliyor, ventromedial yollardan gelen sinyaller omuriliği uyarıyor ve ekstensor kaslar kasılıyor, fleksör kaslar gevşiyor, fleksör kaslar kasılıyor, ekstensör kaslar gevşiyor ve durana kadar böyle devam ediyor.
Forvet oyucusu topun başında, hakemin düdüğünü beklerken sabit durmasına rağmen, ventromedial yollar pozisyonunu sabit tutmak için deli gibi ateşliyor. Hakemin düdüğünü beklerken kaleye bakan forvetin, duyusal korteksleri, parietal ve prefrontal bölge ile hummalı alışveriş içinde. Bu üst bölgeler ve 6. Bölge topa nasıl vurulacağı hakkında strateji geliştiriyorlar.
Hakemin düdüğü geliyor. Bazal gangliyadaki hareketlilik artıyor bundan dolayı SMA’nın da hareketliliği artıyor ve bu da M1’i harekete geçiriliyor. Sinyaller buradan lateral yolları kullanarak aşağıya doğru iniyor. Beyincik bu arada kortikospinal girdilerle hareketleniyor ve bu girdileri kullanarak hareketin hangi sırayla olacağını, kasların hangi sırayla kasılacağını ayarlayarak yapılacak hareketin koordinasyonunu düzenliyor. En son lateral yollardan aşağı inen sinyaller omurilikteki motor ve ara nöronlara ulaşıyor ve kaslar kasılıyor.
Forvet oyuncumuz şutunu çekiyor, top havada süzülüyor, topun süzülüşünü izleyen forvet oyuncusunun parietal ve prefrontal lobları bir sonraki harekete karar vermeye çalışıyorlar, top doksandan içeri giriyor, taraflar ve teknik heyet çıldırıyor, forvetin lobları yedek kulübesine koşmaya karar veriyor, beyincik yine koordinasyonu sağlamak için çalışıyor, nöronlar ateşliyor, forvetimizin yüz kasları kasılıyor, endişesi yerini mutluluğa bırakıyor, arkadaşlarına sarılıyor, fakat sadece bir gol attığını ve dünyayı kurtarmadığını fark etmesi uzun sürmüyor, anlamsız mutluluğu yerini daha normal bir ruh haline bırakıyor tabii ama bu kısımlar ileriki konular şimdilik burada kalalım :).
Hiç yorum yok.