SinirBilim 9.BÖLÜM – Görsel Sistem II – Merkezi Görsel Sistem

14 Tem SinirBilim 9.BÖLÜM – Görsel Sistem II – Merkezi Görsel Sistem

Görsel tecrübeyi genel olarak iki kısma ayırmıştık: çevremizden yansıyan ışınların sinirsel sinyallere dönüştüğü ilk kısım ve bu sinirsel sinyal havuzundan anlamlar çıkaran dış dünyayı modelleyen ikinci kısım. İlk bölümde ışınların nasıl sinirsel sinyallere dönüştüğünü görmeye çalışmıştık. Bu bölümde de ikinci kısmı yani yorumlama kısmını görmeye çalışacağız.

Mesela yukarıdaki resme bakalım. Burada beynimizin bize oynadığı iki oyun var: ilki sekiz adet yuvarlak ve birkaç çizgiden oluşan bu garip şekli küp olarak görmemizdir bu tarz boşluk doldurmalarla bazı durumlarda karşılaşırız, ikinci oyun ise küpü algılama şeklimizin değişmesidir, mesela ilk baktığımızda A noktası küpün üst kısmında olduğunu görürüz biraz sonra bu algının değiştiğini ve A noktasının küpün iç alt kısmında kaldığını görürüz.

Benzer bir etkiyi yukarıdaki resimde de görebiliriz. Borunun hangi tarafından baktığınız zamanla değişiyor.

Bunlardan başka iki tane gözümüz olmasına karşın nesneleri bütüncül olarak görmemiz, renkleri, boyutları, nesnelerin uzaydaki konumu vs. ile alakalı bilgilerin toplanıp (yada farklı bölgeler tarafından paralel yada seri bir şekilde işlenip) birleştirilip dünyanın bütünleşik olarak görülmesi/algılanması merkezi görsel sistem tarafından gerçekleştirilir.

Retinada yaklaşık 100 milyon fotoreseptör bulunurken retinadan çıkan gangliyon hücrelerin sayısı yaklaşık 1 milyondur. Doğal olarak dış dünyadan algıladığımız şey aslında birazda retinanın izin verdiği ve 1 milyon gangliyon hücresine sığdırdığı bilginin merkezi sinir sisteminin ilgili birimlerince yorumlanmasıdır.

Bu bölümde retinadan geçen bu bilginin MSS tarafından nasıl yorumlandığına bakacağız. Özetle bilinçli görsel algı lateral genikülat nükleus (LGN), talamus ve birincil görsel kortekste işlenir. Buradaki bilgiler, bu işler için özelleşmiş nöronlar tarafından paralel olarak işlenir ve daha sonra birincil görsel korteks tarafından temporal ve parietal loblarda bulunan ve çoğu farklı tip görsel analiz üzerine uzmanlaşmış yaklaşık iki düzine farklı bölgeye gönderilir. Şimdi bu bölgelere biraz daha detaylı bakalım.

Retinadan Yansıyanlar

Optik sinir ağıyla başlayan gözden çıkan sinir ağları retinofugal projection olarak da isimlendirilir. Burada –fugal, Latince “kaçmak/uzaklaşmak” anlamındadır (centrifugal da merkezkaç, merkezden dışa doğru çıkan demektir mesela) ve nöroanatomide bir yapıdan çıkan bir yolu tanımlamak için sıkça kullanılır. Burada da retinofugal retinadan çıkan anlamına gelmektedir. Şimdi retinadan çıkan bu sinirlerin beyinde nerelere gittiklerine bakalım.

Görsel Yollar

Retinadan çıkan sinirler sırayla optik sinir ağı, optik kiazma ve göz sinirleridir (optic tract). Optik sinir ağı sağ ve sol gözün optik diskinden çıkar, iki gözden çıkan bu ağlar birleşerek optik kiazmayı oluşturur (yunan harfi X’e(Chi) benzediği için bu ismi almış.) Optik kiazmada retinanın buruna yakın bölgesinden gelen aksonlar karşı tarafa geçerler (bu sağ görüş alanının sol beyin tarafından kontrol edilmesine olanak sağlar), böyle bir sinir ağının bir bölgeden karşı bir bölgeye geçmesine dekuzasyon (decussation) denir, mükemmel Türkçe çeviri örneklerinden biri daha :).

Daha sonra göz sinirleri orta beyne (diencephalon) kadar ilerler. Göz sinirlerinin ufak bir kısmı hipotalamus ile sinaptik bağlantı kurar (bu ağlar kişinin biyolojik ritmini oluşturmaya yarayan beyin bölgelerine ve gözbebeği büyüklüğünü kontrol eden bölgelere gider), diğer yaklaşık %10luk kısmı talamusu geçerek beynin ortasında bulunan superior kolikulusa doğru ilerler (gözlerin hareketinden nesnenin odak noktasına getirilmesinden sorumludur).

Şekil 9.2 – Superior Kollikulus

Diğer büyük çoğunluğu dorsal talamustaki LGN ile bağlantı kurar. Buradan çıkan aksonlar birincil görsel kortekse gider. LGN’den kortekse giden bu bağlantıya optik yansıma denir. Bu bölgelerdeki herhangi bir yerde meydana gelen hasar kişide körlüğe neden olur.

Şekil 9.3 – Görsel Alan

Yukarıdaki şekilde iki gözümüzün görsel alanları gözükmektedir. B ve C bölgeleri iki gözün de ortak görme alanıdır. Şimdi görsel yollarda meydana gelen hasarların ne gibi sonuçlara sebep olacağına kısa bir göz atalım. Eğer sol optik sinir ağı kesilirse “a” alanında görüntü kaybolur, sadece “b+c+d” kısımları görünür. Eğer optik kiazmayı kesersek “a” ve “d” alanları artık görülemez. Eğer sol göz sinirlerini kesersek sağ görüş alanı tamamen kaybolur ve sadece sol görüş alanına giren nesneleri görebiliriz.

Lateral Genikülat Nukleus (LGN)

LGN dorsal talamusta bulunan altı katmanlı bir yapıdır. Görsel kortekse, yani bilinçli görsel algıya, giriş kapısıdır. LGN gangliyon hücrelerden sinaptik girdi alır ve bunları birincil görsel kortekse yansıtır. LGN’nin 6 farklı bölgeden oluşmasının sebebi her bir bölgenin farklı gangliyon hücrelerden bağlantı almasıdır. Yani “m-tipi”, “p-tipi” ve “ne m ne p-tipi” (bu gangliyonlar renk ve ışığa farklı tepkiler veren hücrelerdir) gangliyon aksonları farklı LGN katmanlarına gider. Aynı şekilde buruna yakın retinal nöronlar farklı katmanlarda işlenirken şakaklara yakın retinal nöronlar farklı katmanlarda incelenir.

Şekil 9.4 – LGN

 Striate (çizgili) Korteksin Anatomisi

LGN’den çıkan bilgi doğrudan birincil görsel kortekse gelir. Birincil görsel korteks Okipital lobda bulunur ve Brodmann haritasında 17 numaradır. Bu bölgeye verilen diğer isimler V1, 17.Bölge ve Striate kortekstir.

Retinadaki görsel bilgi V1’e haritalanmıştır (Tabii ki resimdeki gibi değil temsili bir haritalanma). Bu olaya retinotopi denir. Fakat bu haritalanma mükemmel değildir biraz bozulmuş şekilde haritalanır. Bunun sebebi hücrelerin düzenli şekilde dağılmamış olmalarıdır. Mesela gangliyon hücrelerinin alıcıları foveanın ortasında daha yoğundur (Hatırlarsanız fovea odak noktasıdır o yüzden de daha önemlidir ve daha fazla nöronla temsil edilir) bu yüzden görüntü biraz bozulmuş ve merkez kısımlar daha fazla temsil edildikleri için daha büyük olmuştur.

Şekil 9.5 – Görsel Temsil

Aşağıdaki şekilden buraya neden Striate (Damarlı yada Çzigili) korteks dediğimiz daha iyi anlayabiliriz. Buradan da görebileceğimiz gibi Striate korteksi 6’dan fazla bölgeye ayırmak mümkün. Bu anatomik bölünmeye bakarak kortekste iş bölümü olduğu sonucunu çıkarabiliriz. LGN’deki katmanların aksine buradaki katmanlardan sadece alttakiler dışarıdan sinyal alıp dışarıya sinyal gönderirler. LGN’den gelen sinyallerin büyük kısmı IVC’ye gider. Sağ ve sol gözden gelen sinyaller birbirlerine karıştırılmadan ayrı olarak LGN’de işlenirler ve yine ayrı olarak IVC’ye gelirler. Korteks içindeki iletişim yatay yada dikey olarak sağlanır. Buradaki ilişkiler aslında çok daha karmaşıktır fakat ben bu bilgilerin giriş için yeterli olduğunu düşünüyorum.

Şekil 9.6 – Striate Korteks

IVC-alfa katmanındaki nöronlar ışığın dalga boyuna karşı duyarsızdır. IVC alfa ve betadaki her nöron LGN’de her bir gözü temsil eden katmanlardan sinyal alırlar. IVC’nin katmanına yakın yüzeylerdeki çoğu nöron binokülerdir yani iki gözden de bilgi alırlar. Bu binoküler nöronlar bizim için önemlidir çünkü bunlar olmadan iki gözden gelen bilginin tek bir imgede birleşmesi mümkün olmayabilirdi.

V1 bölgesindeki bazı nöronlar ışığın yönüne karşı duyarlıdır. Mesela çubuk şeklindeki bir ışık bir yöne doğru dönerken tepki verirken diğer yöne döndüğünde tepki vermezler.

Striate (çizgili) Korteksin Sonrası

LGN’den sonraki ilk durak olduğu için Striate kortekse V1 dedik. V1’den sonra görsel bilgi, kesin yerleri hala tartışmalı olmakla beraber ventral ve dorsal olarak iki ana akıma ayrılıp işleniyor. Görünüşe göre dorsal sistem görsel hareketin analizi üzerine ve hareketin görsel kontrolü üzerine çalışıyor. Ventral sistemin de görsel dünyanın algısı ve nesnelerin tanınması ile ilişkili olduğu düşünülüyor.

V5 veya MT diye bilinen alanda nesnelerin hareket algısının işlendiği düşünülüyor deneyler bunun böyle olduğunu güçlü şekilde gösteriyor. MT, V2 ve V3’den sinyal alıyor ve ayrıca IVB ile de direk bağlantısı bulunuyor. MT bölgesindeki nöronların başka hareket türlerine de tepki verdikleri düşünülüyor, mesela kayan bir nokta ışık gibi, diğer bölgeler bu olaya tepkisiz iken MT deki nöronlar bu olay tepki veriyor, görünüşe göre MT bölgesindeki nöronlar için cisimlerin yapılarından çok hareketleri önemli.

Aynı zamanda MST diye adlandırılan bölgenin de belli tip hareketlere duyarlı olduğu düşünülüyor. MST’de bulunan hücrelerin doğrusal, radyal ve dairesel hareketlere karşı duyarlı olduğu düşünülüyor. Bu bölgenin ne kadar önemli olduğunu Joseph Zihl tarafından 1983 yılında incelenen LM adlı hastanın durumunu okuyarak anlayabiliriz. Bu hastanın durumunu okumak için bir sonraki bölümü bekleyeceksiniz :).

V4 alanı da görsel analizin ventral kısımda devam eden alandır ve en çok incelenen alanlardan biridir. Bu alanın nesnelerin biçim ve renkleri için önemli bir bölge olduğu düşünülüyor. Maymunlarda bu bölgenin zarar görmesi hayvanlarda nesne ve renk algısının ikisinin birden azaldığını gösteriyor. Bu bölgede meydana gelen hasar, konik fotoreseptörler sağlam olmasına rağmen achromatopsia adı verilen renk körlüğüne sebep olabilir.

V4’ten sonra karmaşık uzamsal alanları algılayan nöronları barındıran kortikal bölgeler geliyor. V4’ten çıkan bilginin çoğunluğu IT denilen bölgeye gider. Çok çeşitli renklerin ve soyut biçimlerin bu bölgede hareketlenmeye sebep olduğu gözlemlenmiştir. Bu alan görsel algı ve görsel hafıza konularında da önemli rol oynar. IT alanının dikkat çeken bir diğer özelliği de nöronlarının ufak bir kısmı yüz resimlerine aşırı tepki verdiğidir. Yüz resimlerinden başka resimlere tepki vermekle beraber, yüz resimlerine çok net tepkiler verir, ve hatta bazı yüz resimlerine diğerlerinden daha fazla tepki verir. Yapılan araştırmalar beynimizin ufak bir bölgesinin yüzlere diğer şeylerden daha fazla tepki verdiğini göstermiştir. Bu bulgu prosopagnosya hastalığından (yüzleri tanımama) dolayı dikkat çekmiştir. Bu nadir hastalık genellikle beynin bu bölgelerindeki hasarlardan kaynaklanır. Henüz yüzleri tanımak üzere özelleşmiş hücrelerimizin olup olmadığını net bir şekilde söyleyemiyoruz tabii.

Tek bir Nörondan Algıya Doğru

 Bir fotonun retinaya ulaşıp fotoreseptörleri harekete geçirmesi ile başlayan yolculuk dış dünyamızı görsel olarak algılamamızla son bulur. Şöyle durup bir etrafımıza baktığımızda renkler, hareketler, boyutlar ahenkli bir şekilde dans ediyor gibi.

Neyse lafı da çok uzatmayalım sonuç olarak gördüğümüz gibi görsel algı birçok kortikal bölgenin işe bulaşması ile meydana çıkıyor. Fakat hangi kortikal bölgedeki hangi nöron bu algıyı sağlıyor, bu eşzamanlı operasyonlar hangi bölgede birleştirilip bütünleşik bir algı oluşturuluyor henüz cevap verilmiş sorular değil.